Fly pollination of generalist daisies in the Greater Cape Floristic Region
Date
2023-03
Authors
Journal Title
Journal ISSN
Volume Title
Publisher
Stellenbosch : Stellenbosch University
Abstract
ENGLISH ABSTRACT: The majority of flowering plant species rely on insect pollen vectors for reproduction. A key factor in determining the dependence of plants on certain pollinators is understanding the
specialisation of plant-pollinator interactions. Generalist pollinated plants are visited by a wide
diversity of pollinators, and so do not necessarily exclude visitation from insects which are not
offering effective pollination services. This ultimately results in effectiveness hierarchies where
some effective pollinators are most important for ecological persistence and individual fitness
of plants, while many other visitors may contribute little to reproduction. Daisies (Asteraceae)
are a classic example of generalist pollinated plants due to their radially symmetrical and open
access inflorescence morphology which allows visitation from a variety of insect visitors.
However, in contrast to this expectation of generalism, recent work suggests that the dominant
annual daisy species of the Namaqualand mass flowering displays may be strongly reliant on
few fly pollinators (particularly Bombyliidae: Mariobezziinae, and Tabanidae: Rhigioglossa)
for reproduction. To test whether daisies in the Western Cape are also specialised, I investigate
the extent to which dominant annual daisies in the Western Cape spring flowering displays are
dependent on flies as pollinators.
In Chapter 2, I examine the prevalence of flies in daisy pollination across the Greater Cape
Floristic Region. Based on recent studies conducted in Namaqualand, I expect daisy visitor
communities to be diverse, but dominated by flies. In this chapter, I ask what the diversity and
composition of flower visiting insect communities associated with spring flowering annual
GCFR daisies is. By conducting surveys of pollinator communities across the Western Cape, I
find that the dominant, showy annual daisy species of the spring flowering displays are visited
by an average of eight visitor species, making them relatively generalized compared to the
daisies of Namaqualand. Secondly, I ask how these communities are structured across daisy
genera/species and across space. I find strong variation in the pollinator communities across
space, which is characteristic of generalized pollination systems, and substantial overlap in
visitor communities across daisy genera. Lastly, I ask if flies are consistently the most abundant
visitors to daisies across the GCFR. As expected, flies were found to be one of the dominant
daisy visitor groups. However, beetles (particularly Nitidulidae and Melyridae) were far more
abundant visitors than flies. Surprisingly bees, that are dominant daisy pollinators globally,
were virtually absent as visitors to the annual mass flowering daisies of the GCFR.
In Chapter 3, I build on my findings in chapter 2, and determine the relative importance of flies
and beetles for the reproduction of Dimorphotheca pluvialis, a dominant daisy species across
the Greater Cape Floristic Region, by quantifying their pollination effectiveness. While
previous studies have used pollinator visitation rates and/or frequencies as a measure of a
pollinator’s importance, in this chapter I experimentally examine both the quantity (visitation
rates) and quality (single visit pollen deposition and seed set) components to fully understand
the role that these visitors play in female plant fitness. Overall, I find that Nitidulidae beetles
and Mariobezziinae flies are offering similar levels of pollination effectiveness. This is certainly
a surprising result since nitidulids have previously been disregarded as effective pollinators due
to their low mobility, small body size and low overall hairiness. However, this study finds that
nitidulids are not only active visitors, but they also carry substantial pollen loads which are
ultimately deposited on receptive stigmas.
Taken together, this study provides the first baseline data on the pollination systems of the
foundational daisy species in the Western Cape spring flowering displays. This thesis confirms
the importance of Mariobezziinae bee flies as daisy pollinators, and further highlights the
importance of nitidulid beetles, which have previously been assumed to be ineffective
pollinators, in the persistence of the spring-mass flowering, annual daisies of the GCFR. Further investigation into the relative importance of flies and beetles as selective agents on daisy floral
traits in the GCFR is required.
AFRIKAANSE OPSOMMING: Die meerderheid blomplant spesies is afhanklik van insekte as stuifmeel vektore vir voortplanting. Die spesialisering van plant-bestuiwer interaksies is die hoof faktor om die afhanklikheid van plante op verskeie bestuiwers te verstaan. Algemene plante word deur ‘n wye verskeidenheid bestuiwer besoek, maar hierdie bestuiwers verskaf nie noodwendig effektiewe bestuiwingsdienste nie. Dit veroorsaak verskeie vlakke van doeltreffendheid, waar sekere effektiewe bestuiwers die belangrikste is vir die voortbestaan van ‘n spesifieke plant spesie in ‘n gemeenskap en ander insekte min tot geen bydra lewer tot voortplanting nie. Magrietjies (Asteraceae) bly ‘n klassieke voorbeeld van algemene bestuifde plante, as gevolg van die morfologie met betrekking tot die radiale simmertrie en oop, bekombare bloeiwyse, wat vir ‘n wye verskeienheid insekte toegang bied. In teenstryding met die verwagting van insek bestuiwing van blomme met ‘n algemene morfologie, het onlangse navorsing getoon dat jaarlikse magrietjie spesies van Namakwaland se massa blomtyd ‘n sterk afhanklik is van slegs a paar vlieg bestuiwers toon (spesifiek Bombyliidae: Mariobezziinae, en Tabanidae: Rhigioglossa) vir voortplanting. In hierdie proefskrif, ondersoek ek die mate waartin jaarlikse bloeiwyse magrietjies in die Wes-Kaapse lente se massa blom vertonings, afhanklik is van vlieë as bestuiwers. In Hoofstuk 2, ondersoek ek die algemene voorkoms van vlieë met betrekking to magrietjie bestuiwing in die Groter Kaapse Floristiese Streek (GKFS). Gebaseer op die onlangse studies in Namakwaland, verwag ek dat magrietjie besoeker gemeenskappe uiteenlopend sal wees, met die oorgrote meerderheid wat uit vlieë spesies bestaan. In die hoofstuk, vra ek ook wat die uiteenlopendheid en samestelling van blom besoekers van die insek gemeenskappe is, wat geassosieer word met die massa lente blomtyd van eenjarige GKFS magrietjies. Opnames van die Wes-Kaapse bestuiwer-gemeenskappe van die dominante magrietjie genusse, bewys dat die dominante, pronkerige jaarlikse magrietjie spesies tydens die Kaapse massa blomtyd deur ‘n gemiddeld van agt insekte besoek word. Dit dui aan dat die bestuiwers van hierdie magrietjies nie so gespesialiseerd is in vergelyking met die Namakwaland magrietjies. Tweedens, vra ek hoe die magrietjie gemeenskappe geskruktueer is met betrekking to genusse en spesies in die landskap. Die bestuiwer gemeenskappe het sterk uiteenlopendheid patrone gewys oor die landskap, wat kenmerkend is van algemene bestuiwer sisteme, met aansienlike oorvleueling van besoeker gemeenskappe oor magrietjie genusse. Laastens, vra ek of vlieë konsekwent die mees volopste besoekers is van magrietjies oor die GKFS. Soos ek verwag het, was vlieë een van die dominante magrietjie besoeker groepe. Alhoewel, kewer (spesifiek Nitidulidae en Melyridae) besoekers, by verre meer volop was as vlieë. Verbasend genoeg was bye besoekers, wat wêreldwyd dominante bestuiwers van magrietjies is, basies afwesig as besoekers van die jaarlikse massa blomme prag van eenmalige magrietjies van die Wes-Kaap. In Hoofstuk 3, bou ek voort op die bevindinge van Hoofstuk 2. Hier bepaal ek wat die relatiewe belangrikheid is van vlieë en kewers vir die voorplanting sukses van Dimorphotheca pluvialis, ‘n dominante magrietjie spesie van die Groter Kaapse Floristiese Streek, deur hul bestuiwing doeltreffendheid te meet. Alhoewel vorige studies bestuiwer besoeke en/of frekwensies gebruik het om bestuiwer belangrikheid te meet, het ek in hierdie hoofstuk, eksperimenteel ondersoek ingestel vir beide die hoeveelheid (hoeveel besoeke) en kwaliteit (eenmalige besoek stuifmeel neerslag en hoeveelheid sade) komponente om ‘n meer holisties samevatting te bekom van die rol van hierdie besoekers op vroulike plant fiksheid. Oor die algemeen, het ek gevind dat Nitidulidae kewers en Mariobezziinae vlieë om en by dieselfde vlakke van bestuiwing doeltreffendheid bied. Dit is ‘n verrassende bevinding, omdat nitidulids voorheen as effektiewe bestuiwers verontagsaam is, a.g.v. lae mobiliteit, klein liggaamsgrootte en omdat hulle oor die algemeen min hare het. Hierdie studie vind egter dat nitidulids nie net aktiewe besoekers is nie, maar ook heelwat stuifmeel dra wat uiteindelik op die ontvanklike stempel neergesit word. In samevatting, verskaf hierdie studie pionieer data van bestuiwingsisteme van ‘n baie algemene magrietjie spesies in die Wes-Kaapse lente blomering vertonings. Die proefskrif bevestig die belangrikheid van Mariobezziinae by-vlieë as magrietjie bestuiwers, en onderstreep die belangrikheid van nitidulid kewers, wat voorheen as ondoeltreffende bestuiwers gekenmerk was in die onderhouding van die jaarlikse lente blommeprag van jaarlikse magrietjies van die Wes-Kaap. Verdere studies word benodig om die relatiewe belangrikheid van vlieë en kewers as spesifieke agente vir magrietjie blom-eienskappe in die Wes-Kaap te betaal.
AFRIKAANSE OPSOMMING: Die meerderheid blomplant spesies is afhanklik van insekte as stuifmeel vektore vir voortplanting. Die spesialisering van plant-bestuiwer interaksies is die hoof faktor om die afhanklikheid van plante op verskeie bestuiwers te verstaan. Algemene plante word deur ‘n wye verskeidenheid bestuiwer besoek, maar hierdie bestuiwers verskaf nie noodwendig effektiewe bestuiwingsdienste nie. Dit veroorsaak verskeie vlakke van doeltreffendheid, waar sekere effektiewe bestuiwers die belangrikste is vir die voortbestaan van ‘n spesifieke plant spesie in ‘n gemeenskap en ander insekte min tot geen bydra lewer tot voortplanting nie. Magrietjies (Asteraceae) bly ‘n klassieke voorbeeld van algemene bestuifde plante, as gevolg van die morfologie met betrekking tot die radiale simmertrie en oop, bekombare bloeiwyse, wat vir ‘n wye verskeienheid insekte toegang bied. In teenstryding met die verwagting van insek bestuiwing van blomme met ‘n algemene morfologie, het onlangse navorsing getoon dat jaarlikse magrietjie spesies van Namakwaland se massa blomtyd ‘n sterk afhanklik is van slegs a paar vlieg bestuiwers toon (spesifiek Bombyliidae: Mariobezziinae, en Tabanidae: Rhigioglossa) vir voortplanting. In hierdie proefskrif, ondersoek ek die mate waartin jaarlikse bloeiwyse magrietjies in die Wes-Kaapse lente se massa blom vertonings, afhanklik is van vlieë as bestuiwers. In Hoofstuk 2, ondersoek ek die algemene voorkoms van vlieë met betrekking to magrietjie bestuiwing in die Groter Kaapse Floristiese Streek (GKFS). Gebaseer op die onlangse studies in Namakwaland, verwag ek dat magrietjie besoeker gemeenskappe uiteenlopend sal wees, met die oorgrote meerderheid wat uit vlieë spesies bestaan. In die hoofstuk, vra ek ook wat die uiteenlopendheid en samestelling van blom besoekers van die insek gemeenskappe is, wat geassosieer word met die massa lente blomtyd van eenjarige GKFS magrietjies. Opnames van die Wes-Kaapse bestuiwer-gemeenskappe van die dominante magrietjie genusse, bewys dat die dominante, pronkerige jaarlikse magrietjie spesies tydens die Kaapse massa blomtyd deur ‘n gemiddeld van agt insekte besoek word. Dit dui aan dat die bestuiwers van hierdie magrietjies nie so gespesialiseerd is in vergelyking met die Namakwaland magrietjies. Tweedens, vra ek hoe die magrietjie gemeenskappe geskruktueer is met betrekking to genusse en spesies in die landskap. Die bestuiwer gemeenskappe het sterk uiteenlopendheid patrone gewys oor die landskap, wat kenmerkend is van algemene bestuiwer sisteme, met aansienlike oorvleueling van besoeker gemeenskappe oor magrietjie genusse. Laastens, vra ek of vlieë konsekwent die mees volopste besoekers is van magrietjies oor die GKFS. Soos ek verwag het, was vlieë een van die dominante magrietjie besoeker groepe. Alhoewel, kewer (spesifiek Nitidulidae en Melyridae) besoekers, by verre meer volop was as vlieë. Verbasend genoeg was bye besoekers, wat wêreldwyd dominante bestuiwers van magrietjies is, basies afwesig as besoekers van die jaarlikse massa blomme prag van eenmalige magrietjies van die Wes-Kaap. In Hoofstuk 3, bou ek voort op die bevindinge van Hoofstuk 2. Hier bepaal ek wat die relatiewe belangrikheid is van vlieë en kewers vir die voorplanting sukses van Dimorphotheca pluvialis, ‘n dominante magrietjie spesie van die Groter Kaapse Floristiese Streek, deur hul bestuiwing doeltreffendheid te meet. Alhoewel vorige studies bestuiwer besoeke en/of frekwensies gebruik het om bestuiwer belangrikheid te meet, het ek in hierdie hoofstuk, eksperimenteel ondersoek ingestel vir beide die hoeveelheid (hoeveel besoeke) en kwaliteit (eenmalige besoek stuifmeel neerslag en hoeveelheid sade) komponente om ‘n meer holisties samevatting te bekom van die rol van hierdie besoekers op vroulike plant fiksheid. Oor die algemeen, het ek gevind dat Nitidulidae kewers en Mariobezziinae vlieë om en by dieselfde vlakke van bestuiwing doeltreffendheid bied. Dit is ‘n verrassende bevinding, omdat nitidulids voorheen as effektiewe bestuiwers verontagsaam is, a.g.v. lae mobiliteit, klein liggaamsgrootte en omdat hulle oor die algemeen min hare het. Hierdie studie vind egter dat nitidulids nie net aktiewe besoekers is nie, maar ook heelwat stuifmeel dra wat uiteindelik op die ontvanklike stempel neergesit word. In samevatting, verskaf hierdie studie pionieer data van bestuiwingsisteme van ‘n baie algemene magrietjie spesies in die Wes-Kaapse lente blomering vertonings. Die proefskrif bevestig die belangrikheid van Mariobezziinae by-vlieë as magrietjie bestuiwers, en onderstreep die belangrikheid van nitidulid kewers, wat voorheen as ondoeltreffende bestuiwers gekenmerk was in die onderhouding van die jaarlikse lente blommeprag van jaarlikse magrietjies van die Wes-Kaap. Verdere studies word benodig om die relatiewe belangrikheid van vlieë en kewers as spesifieke agente vir magrietjie blom-eienskappe in die Wes-Kaap te betaal.
Description
Thesis (MSc)--Stellenbosch University, 2023.