Spatial reproductive separation in a handed flower: variation across space and time
Date
2021-12
Authors
Journal Title
Journal ISSN
Volume Title
Publisher
Stellenbosch : Stellenbosch University
Abstract
ENGLISH ABSTRACT: In many angiosperms, pollinator-driven selection has led to adaptive radiation, spe-
cialisation and phenotypic variation over space and time. Most specialised floral
adaptations function by improving the efficiency of cross-pollination, while also lim- iting or
delaying the chances of self-pollination. This study focuses on the variation of the distances
between reproductive parts in Wachendorfia paniculata, an enan- tiostylous geophyte that
occurs predominantly in the Western Cape, South Africa. Wachendorfia paniculata displays
geographic variation in reproductive separation between populations, as well as temporal
variation facilitated by floral movement over time within populations. In Chapter 2, I
investigated whether geographic vari- ation in the separation between reproductive parts
corresponded with shifts in pol- linator environments between populations, and whether floral
movement has any functional significance during pollination. I expected that upper
anther-stigma dis- tance would decrease in populations where large pollinators were scarce or
absent, whilst lower anther distances were expected to remain relatively similar. Within each
population, I recorded reproductive separation distances, pollinator visitation rates, abundances
and wingspans, which varied significantly between study sites. Surpris- ingly, large pollinators
appeared unimportant in the present pollinator landscape. Even though the mean weighted
wingspan of pollinators in a population did not pre- dict the degree of reproductive separation,
honeybee visitation rate was negatively correlated with the distance between the lower anthers,
suggesting that frequent vis- its by small pollinators might select for narrower distances. I also
found that floral movement contributed to the observed variation by reducing the distance between
reproductive parts throughout the day. These findings prompted me to investigate whether floral
movement could be beneficial in populations that are dominated by small pollinators in Chapter 3.
Here, I explored the functional significance of floral movement by recording floral narrowing for
the duration of anthesis in a single pop- ulation. I hypothesised that floral narrowing acts
as a mechanism of reproductive
assurance by increasing the likelihood of pollinators making contact with the stigma
and/or anthers later in the day. I measured the lateral and vertical reproductive
separation distances hourly and presented virgin donor and recipient inflorescences to
honey bees to record how pollen deposition and receipt rates changed with flo- ral
narrowing. Floral movement was substantial and highly variable, especially for
anther-stigma narrowing. The likelihood of stigmatic pollen receipt did not change with
time or floral narrowing, and was dependent on the density of pollen on bee wings. I
propose that floral movement might act as a reproductive assurance strat- egy when large
pollinators are absent or when pollinator visitation rates are low. I argue that
stigmatic movement is the result of a trade-off between receiving high quality pollen
and getting pollinated: stigmas are positioned to receive high qual- ity pollen in the
morning, but they shift to positions that maximize the chances of pollen receipt later in
the day. While lower anther movement was not as noticeable as stigmatic movement, lower anthers
were more likely to deposit pollen on pollina- tors at smaller separation distances. I
conclude that the variation in reproductive separation at spatial and temporal scales is
likely to be influenced by multiple biotic and abiotic factors, but that pollinator availability
could still play an important part in shaping the floral morphology of W. paniculata.
Key words:
Geographic variation; Floral movement; Herkogamy; Enantiostyly; Pollinator adap-
tation
AFRIKAANSE OPSOMMING: Vir baie angiosperme het bestuiwingsgedrewe seleksie gelei tot diversifikasie, spe- sialisasie en fenotipiese variasie oor ruimte en tyd. Die meeste gespesialiseerde blomaanpassings funksioneer om die doeltreffendheid van kruisbestuiwing te ver- beter, terwyl dit ook die kans op selfbestuiwing beperk of vertraag. Hierdie studie fokus op die variasie van die voortplantingsstruktuur-skeidingsafstand in Wachen- dorfia paniculata, ’n geofiet met links- en regshandige blomme wat hoofsaaklik in die Wes-Kaap, Suid-Afrika voorkom. Wachendorfia paniculata vertoon geografiese vari- asie in voortplantingsstruktuur-skeidingsafstand tussen populasies, sowel as intra- populasie variasie oor tyd wat deur blombeweging bewerkstellig word. In hoofstuk twee het ek bepaal of geografiese variasie in voortplantingsstruktuur-skeidingsafstand ooreenstem met verskuiwings in die samestelling van bestuiwer gemeenskappe tussen bevolkings, en of blombeweging enige funksionele betekenis inhou vir bestuiwing. Ek het verwag dat die afstand tussen die boonste helmknop en die stempel sou afneem in populasies waar groot bestuiwers skaars of afwesig is, terwyl die afstand tussen die twee onderste helmknoppe relatief dieselfde sou bly. Vir elke populasie het ek die skeidingsafstande, bestuiwer besoeke en hul vlerkspanne aangeteken, wat aan- sienlik gewissel het tussen die populasies. Dit blyk dat groot bestuiwers nie belan- grike bestuiwers in die huidige bestuiwingslandskap is nie. Alhoewel die gemiddelde geweegde vlerkspan van bestuiwers in ’n bevolking nie voortplantingsstruktuur- skeidingsafstand voorspel het nie, het die afstand tussen die onderste twee helm- knoppe afgeneem met ’n toename in heuningby bestuiwing. Dit suggereer dat gereelde besoeke deur klein bestuiwers die evolusie van kleiner skeidingsafstande kan bewerkstellig. Ek wou ook vasstel of blombeweging moontlik bydra tot die variasie in voortplantingsstruktuur-skeidingsafstand. In hoofstuk 3 het ek hierdie ondersoek. Hier het ek die funksionele belang van blombeweging ondersoek deur die vernouing van blomstrukture te meet oor die verloop van die dag. Ek het voorspel dat die vernouing van afstande tussen voorplantingstrukture dien as ’n meganisme van voortplantingsversekering deur die kanse dat bestuiwers meer gereeld in aanrak-ing sou kom met die voorplantingstrukture te vergroot oor tyd. Ek het die laterale en vertikale voortplantingsstruktuur-skeidingsafstand elke uur gemeet en het ook aangeteken hoe stuifmeel neerslag en stuifmeel ontvangs verander het met blombe- weging. Dit het ek bepaal deur skenker- en ontvanger-bloeiwyses aan heuningbye te bied. Blombeweging was opvallend en baie wisselvallig, veral rakende die vernouing tussen die stempel en die boonste helmknop. Die koers waarteen die stempel stu- ifmeel ontvang het, het onveranderd gebly ten spyte van blombeweging. Die koers van stuifmeel ontvangs was ook afhanklik van die digtheid van stuifmeel op bye se vlerke. Ek stel voor dat blombeweging as ’n voortplantingsversekeringstrategie kan dien. Ek voer aan dat die beweging van die styl ’n balans handhaaf tussen die ont- vangs van ho¨e gehalte stuifmeel en suksesvolle bestuiwing. Die aanvanklike posisie van die stempel laat die blom toe om stuifmeel van ho¨e gehalte in die oggend te ontvang, maar die beweging van die styl vergroot die stempel se kanse om stuifmeel later in die dag te verkry, selfs al is dit moontlik van laer kwaliteit. Terwyl die beweging van die onderste helmknoppe nie so opvallend was soos die beweging van die styl nie, was onderste helmknoppe meer geneig om stuifmeel op kleiner skeid- ingsafstande op bestuiwers te plaas. Ek kom tot die gevolgtrekking dat die variasie in die mate van voortplantingsstruktuur-skeidingsafstande op ruimtelike en tempo- rale skale waarskynlik be¨ınvloed word deur verskeie biotiese en abiotiese faktore, maar dat die beskikbaarheid van bestuiwers steeds ’n belangrike rol mag speel in die vorming van die blommorfologie van W. paniculata. Sleutelwoorde: Geografiese variasie; Blombeweging; Herkogamie; Links- en regshandigheid; Bestui- wer seleksie
AFRIKAANSE OPSOMMING: Vir baie angiosperme het bestuiwingsgedrewe seleksie gelei tot diversifikasie, spe- sialisasie en fenotipiese variasie oor ruimte en tyd. Die meeste gespesialiseerde blomaanpassings funksioneer om die doeltreffendheid van kruisbestuiwing te ver- beter, terwyl dit ook die kans op selfbestuiwing beperk of vertraag. Hierdie studie fokus op die variasie van die voortplantingsstruktuur-skeidingsafstand in Wachen- dorfia paniculata, ’n geofiet met links- en regshandige blomme wat hoofsaaklik in die Wes-Kaap, Suid-Afrika voorkom. Wachendorfia paniculata vertoon geografiese vari- asie in voortplantingsstruktuur-skeidingsafstand tussen populasies, sowel as intra- populasie variasie oor tyd wat deur blombeweging bewerkstellig word. In hoofstuk twee het ek bepaal of geografiese variasie in voortplantingsstruktuur-skeidingsafstand ooreenstem met verskuiwings in die samestelling van bestuiwer gemeenskappe tussen bevolkings, en of blombeweging enige funksionele betekenis inhou vir bestuiwing. Ek het verwag dat die afstand tussen die boonste helmknop en die stempel sou afneem in populasies waar groot bestuiwers skaars of afwesig is, terwyl die afstand tussen die twee onderste helmknoppe relatief dieselfde sou bly. Vir elke populasie het ek die skeidingsafstande, bestuiwer besoeke en hul vlerkspanne aangeteken, wat aan- sienlik gewissel het tussen die populasies. Dit blyk dat groot bestuiwers nie belan- grike bestuiwers in die huidige bestuiwingslandskap is nie. Alhoewel die gemiddelde geweegde vlerkspan van bestuiwers in ’n bevolking nie voortplantingsstruktuur- skeidingsafstand voorspel het nie, het die afstand tussen die onderste twee helm- knoppe afgeneem met ’n toename in heuningby bestuiwing. Dit suggereer dat gereelde besoeke deur klein bestuiwers die evolusie van kleiner skeidingsafstande kan bewerkstellig. Ek wou ook vasstel of blombeweging moontlik bydra tot die variasie in voortplantingsstruktuur-skeidingsafstand. In hoofstuk 3 het ek hierdie ondersoek. Hier het ek die funksionele belang van blombeweging ondersoek deur die vernouing van blomstrukture te meet oor die verloop van die dag. Ek het voorspel dat die vernouing van afstande tussen voorplantingstrukture dien as ’n meganisme van voortplantingsversekering deur die kanse dat bestuiwers meer gereeld in aanrak-ing sou kom met die voorplantingstrukture te vergroot oor tyd. Ek het die laterale en vertikale voortplantingsstruktuur-skeidingsafstand elke uur gemeet en het ook aangeteken hoe stuifmeel neerslag en stuifmeel ontvangs verander het met blombe- weging. Dit het ek bepaal deur skenker- en ontvanger-bloeiwyses aan heuningbye te bied. Blombeweging was opvallend en baie wisselvallig, veral rakende die vernouing tussen die stempel en die boonste helmknop. Die koers waarteen die stempel stu- ifmeel ontvang het, het onveranderd gebly ten spyte van blombeweging. Die koers van stuifmeel ontvangs was ook afhanklik van die digtheid van stuifmeel op bye se vlerke. Ek stel voor dat blombeweging as ’n voortplantingsversekeringstrategie kan dien. Ek voer aan dat die beweging van die styl ’n balans handhaaf tussen die ont- vangs van ho¨e gehalte stuifmeel en suksesvolle bestuiwing. Die aanvanklike posisie van die stempel laat die blom toe om stuifmeel van ho¨e gehalte in die oggend te ontvang, maar die beweging van die styl vergroot die stempel se kanse om stuifmeel later in die dag te verkry, selfs al is dit moontlik van laer kwaliteit. Terwyl die beweging van die onderste helmknoppe nie so opvallend was soos die beweging van die styl nie, was onderste helmknoppe meer geneig om stuifmeel op kleiner skeid- ingsafstande op bestuiwers te plaas. Ek kom tot die gevolgtrekking dat die variasie in die mate van voortplantingsstruktuur-skeidingsafstande op ruimtelike en tempo- rale skale waarskynlik be¨ınvloed word deur verskeie biotiese en abiotiese faktore, maar dat die beskikbaarheid van bestuiwers steeds ’n belangrike rol mag speel in die vorming van die blommorfologie van W. paniculata. Sleutelwoorde: Geografiese variasie; Blombeweging; Herkogamie; Links- en regshandigheid; Bestui- wer seleksie
Description
Thesis (MSc)--Stellenbosch University, 2021.
Keywords
Wachendorfia paniculata -- Western Cape (South Africa), Wachendorfia paniculata -- Geographical distribution, Plant-pollinator relationships, Flowers, Plants, Flowering of -- Flowering time, UCTD