An analysis of the Pseudocordylus melanotus complex (Sauria: Cordylidae)

Bates, Michael Francis (Stellenbosch : Stellenbosch University, 2007-04)


ENGLISH ABSTRACT: The taxonomic status of southern Africa’s rupicolous crag lizards (genus Pseudocordylus) was investigated. As considerable confusion exists in the literature regarding the type specimens and type localities of the various taxa, resolution of these problems were considered the starting point of the study. Examination of museum specimens allowed for the designation of lectotypes, alloparalectotypes and/or paralectotypes. Of particular relevance to this study was the rediscovery of Andrew Smith’s type specimens of P. m. melanotus and P. m. subviridis. Restriction of the type locality of P. m. subviridis, based on entries in Smith’s diary and journal, allowed for the confirmation of previous interpretations and definitions of the two taxa. The geographical distribution of the various taxa and populations was determined using an extensive locality database. Two kinds of molecular markers, namely allozymes and mitochondrial DNA, were used in an attempt to resolve taxon boundaries within the P. melanotus species complex. The allozyme analysis indicated that P. m. melanotus might be polyphyletic and comprised of two unrelated lineages. Furthermore, fixed allelic differences between parapatric populations of P. m. melanotus and P. m. subviridis, and between sympatric populations of P. m. subviridis and P. langi, suggested that all three forms might be considered full species, with the possibility of more cryptic species present in the complex. Pseudocordylus transvaalensis differed from most other populations by 1-3 fixed allelic differences, but was indistinguishable from the Nkandhla district (central KwaZulu-Natal) population of P. m. melanotus. There were no heterozygous individuals in a sample from Monontsha Pass (Qwa-Qwa), a population reportedly comprising P. m. melanotus and P. m. subviridis, as well as intermediates, and all specimens were assignable to P. m. subviridis. The allozyme study was, however, based on phenetic principles and for further taxonomic resolution a cladistic approach was required. An mtDNA analysis (16S rRNA gene) using Maximum Parsimony, Maximum Likelihood and Bayesian analyses was therefore conducted to determine phylogenetic relationships among species and subspecies and to re-assess the taxonomic status of forms in the P. melanotus species complex. The mtDNA analysis corroborated most of the results obtained in the allozyme analysis. Firstly, P. langi was again found to be basal. With the addition of P. microlepidotus and P. spinosus to the ingroup, it is now apparent that P. langi is the basal species in the genus. (Recent studies have indicated that P. capensis and P. nebulosus are not congeneric with Pseudocordylus.) Secondly, the 16S rRNA results confirm that P. m. melanotus, as presently construed, is comprised of two clades that are not sister groups. The northern populations of P. m. melanotus (Sabie and Lochiel) form a fairly deeply divergent clade that may represent a separate species. The Nkandla population was, however, found to cluster with the other southern P. m. melanotus populations and not with P. transvaalensis as was the case in the allozyme electrophoretic analysis. However, the most surprising result of the 16S rRNA analysis was the finding that both P. microlepidotus and P. spinosus are embedded within P. m. subviridis. This suggests that these two species evolved from within P. m. subviridis and may have been separated only recently, with rapid morphological divergence occurring, but with limited genetic differentiation. It is suggested that all of the above three taxa be provisionally treated as full species. There was also morphological support for the uniqueness of all groupings indicated by the mtDNA analysis. Pseudocordylus transvaalensis is characterized by its large size, unique dorsal and gular (black) colour patterns, as many as three horizontal rows of lateral temporal scales, a series of small scales posterior to the interparietal scale, and usually two subocular scales behind the median subocular on either side of the head. The various populations currently classified under the name P. melanotus are more difficult to separate, but P. m. melanotus and P. m. subviridis usually differ as follows: frontonasal divided in P. m. melanotus, undivided in P. m. subviridis (and most Northern melanotus); lateral temporals in two rows, upper more elongate versus single row of much elongated scales; longitudinal rows of dorsolaterals closely-set versus widely separated; femoral pores of females pit-like versus deep with secretory plug. Northern melanotus differs from Southern melanotus in usually having an undivided frontonasal scale and seldom having a small scale present behind the frontonasal. Pseudocordylus langi has unique dorsal and gular colour patterns (including a series of blue spots on the flanks), granular dorsals with 6-9 paravertebral rows of enlarged flat scales, high total numbers of femoral pores (25-34) and usually only five (smooth not keeled or ridged) infralabial scales on either side of the head. Pseudocordylus spinosus also has unique dorsal and gular colour patterns, spinose lateral scales, frontonasal longer than wide and excluded from the loreal scales, low total femoral pore counts (6-9), and females (not only males) have differentiated femoral scales. Both Principal Components Analysis (PCA) and Canonical Discriminant Analysis (CDA) distinguished four groups, namely P. transvaalensis, P. langi, P. spinosus and a P. melanotus/subviridis/microlepidotus cluster. A separate CDA of all P. melanotus populations partly distinguished between Southern melanotus and P. m. subviridis, and largely separated Northern melanotus; whereas a CDA of P. transvaalensis showed that all three allopatric populations are 100% distinguishable in morphological space. A Nested Clade Analysis indicated that fragmentation as well as range expansion played a role in the distribution of the P. melanotus species complex. This may be explained by climatic oscillations (high-low temperatures and wet-dry cycles) during the Cenozoic that caused habitat expansion and contraction. Based on the topology of the mtDNA phylogram it is apparent that the genus Pseudocordylus originated along the eastern escarpment. A P. langi-like ancestor may have had an extensive range along the eastern escarpment, with the Maloti-Drakensberg forming the southern limit of its range. During a subsequent rise in global temperatures, range contraction and fragmentation took place, leaving an isolated population in the south and one in the north. The southern population survived unchanged in the Maloti-Drakensberg refugium, but the northern population was forced to adapt to the warmer conditions. Thereafter, the northern form expanded its range again, but during a subsequent cooler period, range contraction occurred, resulting in an isolated north-eastern population in the Sabie-Lochiel area in Mpumulanga (Northern melanotus) and a western population. Relationships in the latter clade are not sufficiently resolved to allow further reconstruction of biogeographic history, but it is clear that a P. m. subviridis-like form became isolated in the south where it eventually came into contact with P. langi at high elevations. Pseudocordylus m. subviridis eventually extended its range southwestwards into the inland mountains of the Eastern Cape and Cape Fold Mountains to give rise to the P. microlepidotus complex. This cycle of range expansion and contraction may also account for the isolated populations at Suikerbosrand, Nkandhla district, and in the Amatole-Great Winterberg mountain region. Furthermore, it is suggested that P. spinosus originated from a P. m. subviridis-like ancestral population that became isolated on the lower slopes of the Drakensberg where terrestrial predation pressure resulted in a quick shift in morphology from fairly smooth body scales to a more spiny morphology.

AFRIKAANSE OPSOMMING: Die taksonomiese status van suidelike Afrika se rotsbewonende krans-akkedisse (genus Pseudocordylus) is ondersoek. Omdat daar aansienlike verwarring in die literatuur bestaan met betrekking tot die tipe monsters en die tipe lokaliteite van die verskillende taksa, is die oplossing van hierdie probleme as die beginpunt van hierdie studie geneem. Die bestudering van akkedismonsters in museums het dit moontlik gemaak om lektotipes, alloparalektotipes en/of paralektotipes aan te wys. Van besondere belang vir hierdie studie is die herontdekking van Andrew Smith se tipe monsters van P. m. melanotus en P. m. subviridis. Die beperking van die tipe lokaliteit van P. m. subviridis, gebaseer op inskrywings in Smith se dagboek en joernaal, het dit moontlik gemaak om vorige interpretasies en definisies van die twee taksa te bevestig. Die geografiese verspreiding van die verskillende taksa en bevolkings is bepaal deur middel van ’n omvattende lokaliteit databasis. Twee soorte molekulêre merkers, naamlik allosieme en mitokondriale DNS, is gebruik in ʼn poging om uitsluitsel te verkry oor die takson-grense binne die P. melanotus-spesiekompleks. Die allosiem-analise het daarop gedui dat P. m. melanotus moontlik polifileties mag wees en uit twee onverwante stamboom-vertakkings kan bestaan. Verder het vaste alleliese verskille tussen parapatriese bevolkings van P. m. melanotus en P. m. subviridis, en tussen simpatriese bevolkings van P. m. subviridis en P. langi, daarop gedui dat al drie vorme as volledige spesies beskou kan word, met die moontlikheid dat meer kriptiese spesies in die kompleks teenwoordig kan wees. Pseudocordylus transvaalensis het van die meeste ander bevolkings verskil met 1-3 vaste alleliese verskille, maar was ononderskeibaar van die bevolking van P. m. melanotus van die Nkandhla distrik (sentraal KwaZulu-Natal). Daar was slegs homosigote individue in ʼn steekproef van Monontsha Pas (Qwa-Qwa), ʼn bevolking wat volgens die literatuur P. m. melanotus en P. m. subviridis, sowel as intermediêre omvat, en alle monsters was toekenbaar aan P. m. subviridis. Die allosiemstudie is egter gebaseer op fenetiese beginsels en vir verdere taksonomiese oplossing is ʼn kladistiese benadering vereis. ʼn Mitokondriale DNS-analise (16S rRNS geen) wat gebruik maak van Maksimum Parsimonie-, Maksimum Waarskynlikheids- en Bayes-analises is daarom uitgevoer om die filogenetiese verwantskappe tussen spesies en subspesies te bepaal en om die taksonomiese status van vorme in die P. melanotus-spesiekompleks te herondersoek. Die mtDNS-analise het die meeste van die resultate van die allosiem-analise bevestig. Eerstens, P. langi is weer bevind om basaal te wees. Met die byvoeging van P. microlepidotus en P. spinosus tot die binne-groep het dit nou duidelik geword dat P. langi die basale spesie in die genus is. (Onlangse studies het aangedui dat P. capensis en P. nebulosus nie kongeneries met Pseudocordylus is nie.) Tweedens, die 16S rRNS resultate bevestig dat P. m. melanotus, soos tans vasgestel, saamgestel is uit twee klade wat nie sustergroepe is nie. Die noordelike bevolkings van P. m. melanotus (Sabie en Lochiel) vorm ʼn redelik diep divergente klaad wat ʼn afsonderlike spesie mag verteenwoordig. Dit is egter bevind dat die Nkandla bevolking saamgegroepeer het met die ander suidelike P. m. melanotus-bevolkings en nie met P. transvaalensis soos wat die geval was in die allosiem-elektroforetiese analise nie. Die mees verbasende resultaat van die 16S rRNS-analise was egter die bevinding dat beide P. microlepidotus en P. spinosus genestel was binne P. m. subviridis. Dit dui daarop dat hierdie twee spesies kon ontwikkel het vanuit P. m. subviridis en slegs onlangs van mekaar geskei het, toe vinnige morfologiese splitsing voorgekom het, maar met beperkte genetiese differensiasie. Dit word voorgestel dat al drie die bogenoemde taksa voorlopig as volledige spesies beskou word. Daar was ook morfologiese steun vir die uniekheid van al die groeperings wat die mtDNS-analise uitgewys het. Pseudocordylus transvaalensis kan uitgeken word aan sy bogemiddelde grootte, unieke dorsale en (swart) kleurpatrone op die keel, so veel as drie horisontale rye lateraaltemporale skubbe, ʼn reeks klein skubbe agter die interpariëtale skub, en gewoonlik twee subokulêre skubbe agter die middelste subokulêre skub op beide kante van die kop. Die verskillende bevolkings wat tans geklassifiseer word as P. melanotus is moeiliker om van mekaar te skei, maar P. m. melanotus en P. m. subviridis verskil gewoonlik soos volg: frontonasale skub in twee gedeel in P. m. melanotus, heel in P. m. subviridis (en in die meeste Noordelike melanotus); lateraal-temporale skubbe in twee rye, die boonste ry met verlengde skubbe teenoor ʼn enkele ry verlengde skubbe; longitudinale rye van dorsolaterale skubbe naby aan mekaar teenoor ver uit mekaar; femorale porieë van wyfies klein en vlak teenoor diep met sekreterende proppe. Noordelike melanotus verskil van Suidelike melanotus deurdat hulle gewoonlik ʼn heel frontonasale skub het en daar selde ʼn klein skub teenwoordig is agter die frontonasale skub. Pseudocordylus langi het unieke dorsale en keel-kleurpatrone (wat ʼn reeks blou kolle op die sye insluit), granulêre dorsale skubbe met 6-9 rye vergrote plat skubbe langs die rugsteen, ʼn groot totale aantal femorale porieë (25-34), en gewoonlik net vyf (glad, ongerif) infralabiale skubbe op elke kant van die kop. Pseudocordylus spinosus het ook unieke dorsale en keel-kleurpatrone, skerp laterale skubbe, frontonasale skub langer as wyd en nie in kontak met die loreale skubbe nie, klein totale aantal femorale porieë (6-9), en wyfies (nie net mannetjies nie) het gedifferensieerde femorale skubbe. Die Hoof-komponent Analise (HKA) en die Kanonieke Diskriminant Analise (KDA) het albei vier groepe geïdentifiseer, naamlik P. transvaalensis, P. langi, P. spinosus en ʼn P. melanotus/subviridis/microlepidotus groepering. ʼn Aparte KDA van alle P. melanotus bevolkings het gedeeltelik onderskei tussen Suidelike melanotus en P. m. subviridis, en die Noordelike melanotus is grootliks van die ander onderskei; terwyl ʼn KDA van P. transvaalensis daarop gedui het dat al drie allopatriese bevolkings 100% onderskeibaar in morfologiese ruimte is. ʼn Genestelde Klaad-Analise het aangedui dat fragmentasie, sowel as gebiedsuitbreiding, ʼn rol gespeel het in die verspreiding van die P. melanotus-spesiekompleks. Dit kan moontlik verklaar word deur die klimaatswisselinge (hoë-lae temperature en nat-droë siklusse) gedurende die Senosoikum wat habitat-uitbreiding en –verkleining veroorsaak het. Gebaseer op die topologie van die mtDNS filogram is dit duidelik dat die genus Pseudocordylus al langs die oostelike platorand ontstaan het. ʼn Voorouer soortgelyk aan P. langi kon ʼn uitgebreide gebied al langs die oostelike platorand gehad het, met die Maloti-Drakensberg wat die suidelike limiet van hierdie gebied gevorm het. Gedurende ʼn daaropvolgende toename in globale temperature het gebiedsverkleining en fragmentasie plaasgevind, wat ʼn geïsoleerde bevolking in die suide en een in die noorde tot gevolg gehad het. Die suidelike bevolking het onveranderd oorleef in die Maloti-Drakensberg skuilplek (“refugium”), maar die noordelike bevolking is geforseer om aan te pas in die warmer toestande. Daarna het die noordelike vorm se gebied weer uitgebrei, maar gedurende ʼn daaropvolgende koeler periode het gebiedsverkleining weer plaasgevind, met die gevolg dat daar ʼn geïsoleerde noord-oostelike bevolking in die Sabie-Lochiel-area in Mpumalanga (Noordelike melanotus) en ʼn bevolking in die weste was. Verwantskappe in die laasgenoemde klaad is nie voldoende opgelos om verdere rekonstruksie van die biogeografiese geskiedenis moontlik te maak nie, maar dit is duidelik dat ʼn vorm soortgelyk aan P. m. subviridis geïsoleer geraak het in die suide waar dit eindelik op hoë liggings in kontak gekom het met P. langi. Die gebied van P. m. subviridis is ook later suidweswaarts uitgebrei tot in die binnelandse berge van die Oos-Kaap en Kaapse Plooiberge om tot die ontstaan van die P. microlepidotuskompleks aanleiding te gee. Hierdie siklus van gebiedsuitbreiding en verkleining kan ook ʼn verklaring bied vir die geïsoleerde bevolkings by Suikerbosrand, Nkandhla distrik, en in die Amatole-Groot Winterberg-streek. Verder word voorgestel dat P. spinosus ontstaan het uit ʼn voorouerlike bevolking soortgelyk aan P. m. subviridis wat geïsoleerd geraak het op die laer hange van die Drakensberg waar die druk van aardsbewonende roofdiere tot ʼn vinnige verandering in morfologie vanaf redelik gladde liggaamskubbe tot ʼn meer skerppuntige morfologie gelei het.

Please refer to this item in SUNScholar by using the following persistent URL:
This item appears in the following collections: