An assessment of Melaleuca (Myrtaceae) as invasive species in South Africa

Jacobs, Llewellyn E. O. (2017-03)

Thesis (MSc)--Stellenbosch University, 2017.

Thesis

ENGLISH ABSTRACT: Evaluating potentially invasive plants is an important part of invasive species management. Reports of several naturalized and invasive Melaleuca species in South Africa prompted an investigation into which species are in the country and of these which pose a risk. I evaluated two Melaleuca species in South Africa, differing in initial invasive risk profile (Chapters 2 and 3); assess the invasion status of Melaleuca species introduced to South Africa, while identifying errors in taxonomic identification (Chapter 4); and explored how some traits influence invasiveness in this group (Chapter 5). In Chapter 2 I document and assess management options for the first reported invasion of Melaleuca parvistaminea Byrnes (initially identified as M. ericifolia) in the world, in the context of a South African wetland ecosystem. Delimitation surveys indicate that the entire invasion is restricted to three sites between Tulbagh and Wolseley in the Western Cape province and that populations are confined to areas that were currently or previously covered by pine plantations (primarily Pinus radiata). To estimate levels of abundance I surveyed 42 % of the three identified areas and found ~26 000 plants over 1800 ha (condensed canopy area of 1.15 ha). At least 63 % of recorded plants were seedlings or juveniles, mostly < 4yrs old, and most occurred in seasonally inundated (but not waterlogged) habitats. Melaleuca parvistaminea creates monospecific stands that overtop the native shrubland vegetation (Breede Shale Renosterveld) and is thus considered a potential transformer species. Species distribution modelling identified large areas of climatically suitable habitat in the Western Cape, pointing to substantial invasion debt for the species in South Africa. Felling triggers seed release from serotinous capsules, resulting in prolific seedling recruitment after winter rains (up to ~18 000 seedlings/m2). No evidence of a soil-stored seed bank was found, and when plants are cut at ground level or treated with herbicide after cutting, plants do not resprout. The invasive populations of this water-dispersed species are close to major rivers (the Berg and Breede), but the intervening countryside is largely transformed and is unfavourable for establishment. Much of the area downstream from the invaded area is open vegetation that is unsuitable for major recruitment; this area would be easy to survey and detect small plants. Consequently, although the extent of invasion is large (potentially 9185 ha), the invasion can be delimited with some confidence, and eradication is considered achievable since seeds only survive for about a year, seedlings achieve maturity after 4 years, and the species is an obligate reseeder. Given the threats posed, eradication is desirable and M. parvistaminea should be listed as a category-1a invader (requiring compulsory control) under the Alien and Invasive Species Regulations of South Africa's National Environmental Management: Biodiversity Act (10/2004). I estimate that search-and-destroy operations could eradicate the species by 2021 at a cost of ZAR 3 475 000 (US$ 355400). Chapter 3. The discovery of a naturalised population of Melaleuca quinquenervia in South Africa in 2009 prompted an evaluation of the species’ distribution across South Africa. I found records at seven localities in two of the nine provinces of South Africa, with naturalized populations at two sites—~300 plants were discovered over 0.3ha in a confined-seep on a mountain slope, while at an old arboretum 12 large, planted trees and 9 naturalised trees were found. An additional herbarium record from Mozambique suggests that this global invader is present at other sites within the sub-region. This means that although the extirpation of populations in South Africa is recommended (and seems feasible), further work is required to determine the status and evaluate whether eradication from the sub-region is possible. Chapter 4. Lists of introduced species provide essential background information to inform management of, and research on, biological invasions. The compilation of these lists is, however, prone to a variety of errors. I highlight the frequency and consequences of such errors using introduced Melaleuca (sensu lato, including Callistemon) species in South Africa as a case study. I examined 111 herbarium specimens from South Africa and noted the classes and types of errors that occurred in identification. I also used information from herbarium specimens and distribution data collected in the field to determine whether a species was introduced, naturalized and invasive. I found that 72% of the specimens were not named correctly. The inaccuracies were due to human error (70%) (misidentification, and improved identifications) and species identification problems, (30%) (synonyms arising from inclusion of Callistemon and unresolved taxonomy). At least 36 Melaleuca species have been introduced to South Africa, and field observations indicate that ten of these have naturalized, including five that are invasive. While most of the errors likely have negligible impact on management, I highlight one case (M. parvistaminea) where incorrect identification led to an initially inappropriate management approach and the initial error was propagated in later lists of invasive species. Invasive species lists need to be carefully reviewed to minimise errors, and herbarium specimens supported by DNA identification are required where identification using morphological features is particularly challenging. Chapter 5. To improve prediction of which Melaleuca species could become naturalized or invasive I assessed a variety of traits for 36 Melaleuca species in South Africa. I collected information on traits that reflect species characteristics, biogeographic and human-usage patterns, and looked for predictors of invasiveness and naturalisation using generalised linear models. Residence time for Melaleuca species in South Africa is strongly positively correlated with naturalization, indicating that an invasion debt for the 27 non-naturalized species might exist. Native range size (using the convex-hull methodology) is not an important correlate for ability to naturalise or invasiveness. This indicates that stochastic factors like fire and finer scale habitat requirements may play a bigger role in invasion. The thesis is a contribution to the study of model groups in invasion biology (Kueffer et al., 2013). The case studies for M. parvistaminea and M. quinquenervia highlighted the need for early detection and provided practical management guidelines and recommendations for the entire group. Chapter 4 contributed a specimen-based list of Melaleuca species present in South Africa that included information on the introduction status for each species. The need for accuracy in invasive species lists was also highlighted with recommendations as to how this could be addressed. The prediction of risk was informed by the traits analysis, emphasizing residence time as a key predictor, while also comparing and contrasting findings in previous studies. Thus this study combines elements informing the management of biological invasions while furthering current knowledge in the field.

AFRIKAANSE OPSOMMING: Die evaluering van moontlike indringerplante is ’n belangrike deel van die bestuur van indringerspesies. Verslae oor verskeie genaturaliseerde en indringer Melaleuca-spesies in Suid-Afrika het gelei tot ’n ondersoek rakende welke van hierdie spesies tans in die land is en watter van hierdie spesies ’n gevaar inhou. Ek het twee Melaleuca-spesies in Suid-Afrika, waarvan die aanvanklike indringergevaar-profiele verskil, evalueer (Hoofstukke 2 en 3); die indringerstatus van die Melaleuca-spesies wat in Suid-Afrika ingebring is, bepaal, en sodoende foute in taksonomiese identifikasie geïdentifiseer (Hoofstuk 4); en bepaal watter kenmerke dié groep se indringerstatus affekteer (Hoofstuk 5). In Hoofstuk 2 dokumenteer en bepaal ek die bestuur-opsies vir die eerste aangetekende indringing van Melaleuca parvistaminea Byrnes (oorspronklik geïdentifiseer as M. ericifolia) in die wêreld, en in die konteks van ’n Suid-Afrikaanse vleiland-ekosisteem. ’n Ondersoek rakende waar hierdie spesie voorkom, dui aan dat die hele indringing beperk is tot drie lokaliteite tussen Tulbagh en Wolseley in die Wes-Kaap, en dat die bevolkings beperk is tot areas wat tans of voorheen bedek was deur denneplantasties (hoofsaaklik Pinus radiata). Om digtheid te bepaal, het ek 42% van die drie geïdentifiseerde areas ondersoek en ~26 000 plante verspreid oor 1800 ha (gekondenseerde blaremassa van 1.15 ha) gevind. Ten minste 63% van die aangetekende plante was kiemplantjies of onvolwasse, meestal minder as 4 jaar oud, en meeste van hulle het voorgekom in habitatte wat seisoenaal oorstroom (maar nie deurdrenk is nie). Melaleuca parvistaminea skep enkelspesie-stande wat die inheemse struikveld-plantegroei (Breede Skalie Renosterveld) oordek, dus word dit as ’n moontlike transformatorspesie geag. Die modellering van spesie-verspreiding het groot areas met geskikte klimaat in die Wes-Kaap geïdentifiseer, en gedui op die aansienlike moontlikheid vir indringing van die spesies van Suid-Afrika. Die afkap van plante veroorsaak die verspreiding van sade uit die laatbloeiende saadhuisies, en dit lei tot die oorvloedige aanwas van kiemplantjies na die winterreën (tot en met ~18 000 kiemplantjies per m²). Geen bewyse van ’n ondergrondse saadbedding is gevind nie. Nadat die plante afgesny is op grondvlak of met onkruiddoder behandel is nadat hul gesny is, het dit nie weer uitgeloop nie. Die indringerbevolkings van hierdie water-verspreide spesie is naby hoof riviere (Berg en Breede), maar die omliggende platteland is grotendeels verander en nie geskik vir vestiging nie. ’n Groot gedeelte van die area laer af langs die rivier vanwaar die indringing is, is oop plantegroei wat nie geskik is vir groot aanwas nie; hierdie area sal maklik wees om te ondersoek en dit sal dus maklik wees om klein/jong plantjies te vind. Gevolglik, alhoewel die mate van die indringing groot is (moontlik 9185 ha), kan die indringing afgebaken word met redelike sekerheid, en word uitroeiing as haalbaar geag aangesien saadjies vir ongeveer ’n jaar oorleef, kiemplantjies volle wasdom na 4 jaar bereik, en die spesie ’n saadskieter is. Indien mens die gevaar wat die indringers inhou in ag neem, word die uitroeiing van die indringers aanbeveel, en moet M. parvistaminea gelys word as ’n kategorie 1A-indringer (wat verpligte beheer vereis) onder die voorgenome indringerspesies-regulasies van Suid-Afrika se Nasionale Omgewingsbestuur: Biodiversiteitswet (10/2004). Ek is van mening dat soek-en-vernietig aksies die spesie teen 2021 kan uitroei teen die volgende koste: ZAR 3 475 000 (US$ 355 400). Hoofstuk 3. Die ontdekking van die genaturaliseerde bevolking van Melaleuca quinquenervia in Suid-Afrika in 2009 het genoodsaak dat ek ’n evaluering van hierdie spesie se verspreiding in Suid-Afrika doen. Ek het rekords gevind by sewe lokaliteite in twee van die nege provinsies van Suid-Afrika, met genaturaliseerde bevolkings in twee terreine ─ ~300 plante is ontdek op 0.3 ha van ’n gelokaliseerde moerasland teen ʼn berghang, terwyl daar in ’n ou arboretum 12 groot aangeplante bome en nege genaturaliseerde bome gevind is. ’n Addisionele herbarium-rekord van Mosambiek beweer dat hierdie wêreldwye indringer teenwoordig is op ander terreine binne die substreek. Dit beteken dat, alhoewel die uitroeiing van die spesie in Suid-Afrika aanbeveel word (en as moontlik geag word), verdere werk vereis word om die status van die spesie vas te stel en om te evalueer of uitroeiing van die spesie in die substreek moontlik is. Hoofstuk 4. Lyste van ingevoerde spesies voorsien noodsaaklike agtergrondinligting ten opsigte van die bestuur van, en navorsing op biologiese indringings. Die samestelling van hierdie lyste is ongelukkig geneig om ’n verskeidenheid foute te bevat. Ek beklemtoon die gereeldheid en gevolge van sulke foute deur die genaturaliseerde Melaleuca-spesies (sensu lato, insluitend Callistemon) in Suid-Afrika as ’n gevallestudie te gebruik. Ek het 111 herbarium-rekords van Suid-Afrika gebruik en die klasse en tipes foute genoteer wat in die identifikasie voorgekom het. Ek het ook die inligting van die herbarium-rekords en die verspreidingsdata wat in die veld versamel is, gebruik om vas te stel of ’n spesie ingevoer, genaturaliseerd of ’n indringer was. Ek het gevind dat 72% van die rekords foutief benoem is weens menslike foute (70%) (verkeerdelike identifikasies, en as gevolg van taksonomiese naamsveranderinge) en spesie-idenfikasiefoute (30%) (sinonieme wat ontstaan het weens die insluiting van Callistemon en onopgeloste taksonomie). Ten minste 36 Melaleuca-spesies is ingevoer na Suid-Afrika en veld-waarnemings dui daarop dat tien van hierdie spesies hulself genaturaliseer het, insluitend vyf wat tans as indringerplante geag word. Alhoewel meeste van die foute moontlik ’n geringe impak op bestuur het, beklemtoon ek een saak waar foutiewe identifikasie gelei het tot die onvanpaste bestuursbenadering daarvan, asook sommige voorbeelde van foute in gepubliseerde lyste. Indringerspesielyste moet sorgvuldig nagegaan word om foute uit te skakel, en in gevalle waar identifikasie bemoeilik word deur morfologiese kenmerke, word dit vereis dat herbarium-rekords ondersteun word deur DNA-identifikasie. Hoofstuk 5. Om die voorspelbaarheid van watter Melaleuca-spesies moontlik genaturaliseerd of indringers kan word, meer akkuraat te maak, het ek ’n verskeidenheid kenmerke van 36 Melaleuca-spesies in Suid-Afrika geassesseer. Ek het inligting versamel rakende kenmerke wat die spesie se karakter-eienskappe, biogeografiese- en mensverbruikerspatrone reflekteer, en algemene liniêre modelle gebruik om te soek vir voorspellers van indringerskap en naturalisering. Die bestaanstydperk van die Melaleuca-spesies in Suid-Afrika is baie sterk verwant aan die tydperk van naturalisering, wat daarop dui dat ’n moontlikheid van indringing vir 27 van die nie-genaturaliseerde spesies kan bestaan. Die omvang van natuurlike verspreiding (met die gebruik van die “convex-hull” metode) is nie ’n belangrike korrelaat vir die vermoë van die spesie om genaturaliseerd te word of ’n indringer te wees nie. Dit dui daarop dat stogastiese faktore soos brande en spesiale habitat-vereistes ’n groter rol kan speel rakende die indringerstatus van die spesie. Hierdie tesis dra by tot die studie van voorbeeldgroepe in indringerbiologie (Kueffer et al., 2013). Die gevallestudies van M. parvistaminea en M. quinquenervia het die behoefte aan vroegtydige ontdekking beklemtoon en praktiese bestuursriglyne en aanbevelings vir die hele groep voorsien. Hoofstuk 4 het bygedra tot ’n rekord-gebaseerde lys van die Melaleuca-spesies wat in Suid-Afrika teenwoordig is, en het ook inligting ingesluit rakende die invoerstatus van elke spesie. Die behoefte aan die akkuraatheid van indringerspesielyste is ook beklemtoon, met aanbevelings van hoe dit aangespreek kan word. Die risiko-voorspelling is beïnvloed deur die kenmerk-ontleding, en dit het die bestaantydperk as ’n belangrike faktor beklemtoon en die bevindinge van vorige studies met mekaar vergelyk. Hierdie studie kombineer dus die elemente wat die bestuur van biologiese indringings beïnvloed, en verbreed die huidige kennis in hierdie veld.

Please refer to this item in SUNScholar by using the following persistent URL: http://hdl.handle.net/10019.1/101098
This item appears in the following collections: